УДК 582.681.46+581.162.3

ЦВІТІННЯ ТА ЗАПИЛЕННЯ АЗИМІНИ ТРИЛОПАТЕВОЇ (ASIMINA TRILOBA (L.) DUNAL) У ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

В. В. Красовський

BLOSSOMING AND POLLINATION OF (ASIMINA TRILOBA (L.) DUNAL) IN THE FOREST-STEPPE ZONE OF UKRAINE

V. Krasovsky

Розглядаються морфологічні особливості будови квітки та результати дослідження фенофази цвітіння азиміни трилопатевої у лісостеповій зоні України. Виявлено, що зав’язь утворювалась переважно на додатково штучно запилених квітках, вагомим аргументом проведення якого була відсутність або низька активність комах-запилювачів, спричинена хмарною, прохолодною та дощовою погодою.

Ключові слова: Лісостеп України, інтродукція, азиміна трилопатева, цвітіння, запилення, додаткове штучне запилення.

The accent is on morphological special features of the flower structure and the research results of flowering phase of asimina triloba in the forest-steppe zone of Ukraine. It was found, the set had been formed mainly on the artificially pollinated flowers, because of absence or non-activity of insects-fertilizers in cool or rained weather.

Keywords: the forest-steppe zone of Ukraine, introduction, asimina triloba, blossoming, pollination, additional artificial pollination.

1. Вступ

Рід азиміна (Asimina L.) родини Анонові (Annonaceae Adans.) налічує 9 видів, поширених на сході Північної Америки. В Україні інтродукований найзимостійкіший вид роду – азиміна трилопатева (Asimina triloba (L.) Dunal) у 1922 р. Нікітським ботанічним садом [1]. У лісостеповій зоні України азиміну трилопатеву досліджують у національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка [2] та у новоствореному Хорольському ботанічному саду [3]. Нині поодинокими екземплярами азиміну трилопатеву можна зустріти в аматорських садах Київщини та Дніпропетровщини [4].

Азиміна трилопатева листопадне дерево або чагарник висотою 5 – 10 м рідко до 15 м, у культурі 4 – 5 м. Листки за формою довгастояйцеподібні довжиною 12 – 30 см. Плоди азиміни трилопатевої ароматні, соковиті, солодкі з великим вмістом пектинових речовин, мають лікувально-профілактичні властивості, заради плодів і здійснюється інтродукція та акліматизація виду у лісостепову зону України, адже рослини можуть переносити без ушкоджень зниження температури до мінус 27 – 29 градусів морозу [1, 2, 4, 5, 6].

Важливим періодом сезонного розвитку рослин є цвітіння та запилення квіток, бо саме у цей період відбувається комплекс фізіологічних процесів статевого розмноження, а саме чоловіча генеративна сфера продукує пилок, а жіноча його сприймає для проростання, запліднення і утворення зав’язі [7].

Цвітіння та плодоношення азиміни трилопатевої у лісостеповій зоні України є важливим позитивним показником успішності інтродукції, а отримання нормально розвиненого повноцінного насіння має особливе значення в подальшій інтродукційній роботі, оскільки при цьому створюються можливості відбору більш стійких особин інтродукованих рослин за рахунок гібридизації [2, 8, 10].

2. Літературний огляд та постановка проблеми

Азиміна трилопатева – вид дводольних квіткових рослин, а епітет triloba у назві рослини відноситься до будови квітки, яка має трилопатеву чашечку.

З літератури відомо, що азиміна трилопатева є полікарпічною ентомофільною ксеногамною рослиною і для здійснення запилення у процесі природного добору її квітки набули ряду пристосувань. Одним з них є червоно-пурпурове забарвлення пелюсток, що робить квітку здалеку помітною для комах, оскільки на фоні світло-зеленого листя, яке лише починає розпускатись створюється відповідна контрастність, крім того квітки на пагонах розміщуються поодиноко і мають великі розміри – діаметр віночка до 5 см [5].

Зокрема зазначається, що у процесі розвитку виду відбулась і відповідна «спеціалізація» відносно комах-запилювачів, адже квітки азиміни трилопатевої випромінюють не сильний, але неприємний для людини запах, схожий на запах зіпсованого м’яса, проте у природних умовах він імітує середовище та вказує шлях до квіток падальним мухам з родини Muscidae та Sarcophagidae та жукам мертвоїдам, які споживаючи нектар при переміщенні здійснюють і перенесення пилку [5].

Також відомо, що квітки азиміни трилопатевої розвиваються з генеративних бруньок, що закладаються у пазухах листків попередніх років. Квітконіжка довжиною 1 – 3 см опушена коричневими волосками, три лопаті чашечки яйцеподібні, гострі, зовні блідо-зелені і також опушені. Шість широкояйцеподібних, тупозагострених, з сітчастими жилками пелюсток розташовані у два кола: зовнішнє – відігнуті пелюстки, внутрішнє – прямостоячі. Особливу увагу привертає і той факт, що кожна квітка утримує кілька плодолисток, чим пояснюється властивість однієї квітки утворювати і кілька плодів [2, 5].

За даними недавніх досліджень науковців Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України у м. Києві набрякання генеративних бруньок азиміни трилопатевої розпочинається у другій – третій декаді квітня при середньодобовій температурі 12 – 17 ° С. Цвітіння триває 17 – 20 днів, одна квітка цвіла близько 4 – 6 днів. В 2011 році на 10-річному дереві азиміни було 205 квіток. На 10 – 12 відсотках із них при додатковому штучному запиленні утворилась зав’язь [2].

У м. Хорол Полтавської обл. Asimina triloba (L.) Dunal досліджується з 2007 року, а з 2014 року входить до окремої наукової колекції Сад субтропічних плодових культур Хорольського ботанічного саду, основу якої складають також види ака Селловова (Acca sellowiana (O. Berg.) Burret), гранатник зернястий (Punica granatum L.), зизифус справжній (Zizyphus jujuba Mill.), інжир звичайний (Ficus carica L.), мигдаль звичайний (Amygdalus communis L.), мушмула звичайна (Mespilus germanica L.), хурма віргінська (Diospyros virginiana L.), хурма кавказька (Diospyros lotus L.), айва звичайна (Cydonia oblonga Mill.) [3].

В родині анонових широко розповсюджена дихогамія [9]. Для азиміни трилопатевої характерна протерогінія, тому в її двостатевих квітках у значній мірі виключається самозапилення [2, 5]. З огляду інтродукції рослин ксеногамія біологічно вигідніша перш за все через зростання можливості рекомбінації генетичного матеріалу адже це сприяє збільшенню внутрішньовидового різноманіття та подальшої пристосувальної еволюції [7].

Слід брати до уваги, що у Лісостепу України азиміна трилопатева є новою і малопоширеною плодовою культурою і на даний час біоекологічні особливості цвітіння та запилення виду у цій зоні вивчені недостатньо, отже, принаймні наразі, такі дослідження є актуальними, притому що недостатність запилення є найпоширенішою причиною низького врожаю, або взагалі його відсутності.

3. Мета досліджень

Дослідити фенологічну фазу цвітіння азиміни трилопатевої, а також, з урахуванням погодних умов, з’ясувати доцільність додаткового штучного запилення квіток.

4. Предмет та методика досліджень

Об’єктом досліджень є сезонний розвиток Asimina triloba (L.) Dunal у лісостеповій зоні України, а саме фаза цвітіння квіток.

Предмет дослідження – рослини Asimina triloba (L.) Dunal у віці 9-ти років вирощені з насіння та які зростають у розсаднику Хорольського ботанічного саду, що знаходиться за межами його території.

Методи дослідження – спеціальні фенологічні спостереження, польовий експеримент, порівняльний аналіз.

5. Результати досліджень та обговорення

Системні дослідження азиміни трилопатевої у м. Хорол Полтавської області розпочаті у 2007 році вирощуванням рослин з насіння, інтродукованого з м. Нова Каховка Херсонської обл. та м. Запоріжжя. Хоча при насіннєвому розмноженні не зберігаються цінні господарські властивості материнських рослин, а в потомстві спостерігається розщеплення за багатьма ознаками проте на даний час накопичено масив інформації і науково доведено, що вирощування рослин з насіння та пересів його в кількох генераціях є одним з найдієвіших способів адаптування виду до змінених природно-кліматичних умов [2, 8, 9].

Зі створенням Хорольського ботанічного саду (2009 р.) та початком його функціонування (2011 р.) при формуванні науково-дослідної колекції Сад субтропічних плодових культур (2014 р.) частина сіянців (70 шт.) перенесена до ботанічного саду, інша частина (8 шт.) залишена у розсаднику, що знаходиться за межами території ботанічного саду на дорощування та отримання плодів. Окремі сіянці (3 шт.), що не зазнали пересадок вступили у генеративну фазу розвитку у 7-ми річному віці і на їх пагонах приросту поточного року щорічно спостерігається закладання генеративних бруньок, які добре помітні після листопаду. Вони округлі, до 4 мм в діаметрі, опушені (рис. 1).

У 2016 році набрякання генеративних бруньок розпочалося з 10 квітня (рис. 2), розкриття бутонів з 16 квітня (рис. 3).

Розкривається кожна окрема квітка у залежності від погодних умов на протязі 1 – 2 днів. Після розкриття бутона пелюстки віночка спочатку мають світло-бордове забарвлення (рис. 4), а до завершення цвітіння – темно-бордове (рис. 5).

За нашими спостереженнями цвітіння азиміни трилопатевої завершилось 15 травня. Цвітіння кожної квітки тривало від 8 до 16 днів. Після відпадання оцвітини на квітконіжках запліднених квіток добре помітна утворена зав’язь (рис. 6 зліва).

З літературних джерел відомо, що запилення квіток азиміни трилопатевої в основному здійснюють падальні мухи, жуки мертвоїди. Так, у бездощові дні на окремих квітках ми фіксували присутність падальних мух (муха зелена, муха сіра, муха синя), а також мурах (мураха руда лісова) та жуків (бронзівка золотиста).

Ідентифікацію комах проводили за визначником комах під редакцією Г.М. Горностаєва [11] та за даними Інтернет-ресурсу.

Через хмарну та хмарну з проясненням погоду (31 день), дощі (25 днів) та прохолоду (7 днів), що супроводжували майже весь період цвітіння азиміни трилопатевої (з 10.04 по 15.05.2016 р.) участь комах у процесі запилення квіток була малоефективною. Це пояснюється наступним експериментом.

На кожному з трьох дерев, що вступили у генеративну фазу утворилось відповідно 22, 31 та 52 квітки, причому на останньому з них 10 помітили як контрольні.

У квітки азиміни трилопатевої квітколоже випукле, а тісно скупчені тичинки андроцею утворюють напівсферу із середини якої виступають плодолистики. Оскільки квітка має бокаловидну форму, а в просторі займає звисаюче положення у вигляді дзвону, за розвитком генеративних органів спостерігали з використанням дзеркала підведеного під квітку, а відображення в дзеркалі збільшували за допомогою лінзи.

Виявлено, що приймочки плодолистиків, готових до сприйняття пилкових зерен були вологими та блискучими протягом 5 – 7 днів, при дозріванні пилкові зерна змінювали забарвлення світло-жовте на світло-коричневе. В результаті, спостерігаючи за розвитком генеративних органів квіток, здійснювали додаткове штучне запилення контрольних, переносячи художнім пензлем пилкові зерна з квіток інших дерев.

По завершенню фенофази цвітіння з’ясувалося, що на дереві де було 52 квітки зав’язь утворилась на 10, причому10 із них були контрольними, тобто додатково штучно запиленими, на інших двох деревах утворилося лише по одній зав’язі. Крім того, додатково штучно запилені квітки утворювали зав’язь із 4 – 7 плодів у той час як на природно запилених квітках зав’язь складалась із 1 – 2 плодів.

6. Висновки

У лісостеповій зоні України в процесі інтродукції азиміни трилопатевої насіннево розмножені рослини у семирічному віці ініціюють утворення генеративних бруньок, які в процесі свого розвитку спроможні розвиватись у квітку з фертильним пилком та утворювати зав’язь, що говорить про високий ступінь адаптації виду до змінених природно-кліматичних умов.

У лісостеповій зоні України присутня ентомофауна, здатна запилювати квітки азиміни трилопатевої.

При затяжних несприятливих погодних умовах у період цвітіння азиміни трилопатевої утворення зав’язі знаходиться у прямій залежності від штучного дозапилення квіток.

Висоту крони дерев азиміни трилопатевої необхідно формувати з врахуванням можливого виконання комплексу робіт з додаткового штучного запилення квіток.

Штучним дозапиленням квіток можливо забезпечити рівномірне розташування плодів у широкоокруглій кроні невисокого дерева азиміни трилопатевої.

Література

1. Меженський В. М. Нетрадиційні ягідні культури: рекомендації з селекції та розмноження / В. М. Меженський, Л. О. Меженська, Б. Є. Якубенко. – К.: ЦП «Компринт», 2014. – 119, [2] с.: мал.
2. Клименко С. В. Садовая золушка. Азимина во всех ипостасях /                            С. В Клименко // – Огородник. – 2012, № 3. – С. 38-40.
3. Красовський В. В. Формування генофонду субтропічних плодових культур у Хорольському ботанічному саду / В. В. Красовський // Генофонд рослин та його використання в сучасній селекції: Міжнародна науково-практична конференція, присвячена пам’яті професора М. М. Чекаліна. – Полтава, 2015 р. – С. 85-86.
4. Грабовецька О. А. Біоекологічні особливості азиміни трилопатевої (Asimina triloba (L.) Dunal) в умовах степу України / О. А. Грабовецька,                          В. М. Єжов // Садівництво. – 2015. – Вип. 69. – С. 35-42.
5. Казас А. Н. Субтропические плодовые и орехоплодные культуры: научно-справочное издание / А. Н. Казас, Т. В. Литвинова, Л. Ф. Мязина [и др.] – Симферополь: ИТ «Ариаль», 2012. – 304 с.
6. Грабовецька О. А. Біохімічні та лікарські властивості Asimina triloba (L.) Dunal / О. А. Грабовецька // Перспективні напрямки наукових досліджень лікарських та технічних культур: Матеріали І Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих вчених. – Лубни, 2013. – С. 20-22.
7. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. – 2-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с. ил.
8. Черевченко Т. М. Збереження та збагачення рослинних ресурсів шляхом інтродукції, селекції та біотехнології: монографія / Т. М. Черевченко,                    Д. Б. Рахметов, М. Б. Гапоненко. – К.: Фітосоціоцентр, 2012. – 432 с.
9. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. Ал. А. Федоров. Т.5. 4. 1. 1980. – 430 с., ил 32 ил.
10. Булах П. Є. Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра біол. наук: спец. 03.00.05/                 П. Є. Булах. – Київ, 2007. – 31 с.
11. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР / Г. Н. Горностаев. М.: Мысль, 1970 – 372 с. – 28 лист. ил.

Literature

1. Mezhensky V. М. Non-traditional fruit crops: recommendations on selection and reproduction. – К.: «Comprint», 2014. – 119, [2].
2. Klymenko S. V. Garden Cinderella. Asimina. – Gardener. – 2012, № 3. – P. 38-40.
3. Кrasovsky V. V. Forming of the subtropical fruit crop gene pool in Khorol Botanical garden. [The gene pool of crops and its using in modern selection]. (International science practical conference, dedicated to professor М. М. Chekalin). – Poltava, 2015. – P. 85-86.
4. Hrabovetska О. А. Bio ecological special features of Asimina triloba in the conditions of Ukraine steppe. [Gardening] – 2015. (p.p. 35-42).
5. Каzas А. N. The subtropical fruit and nut fruit crops. - Science issue. (304 p.) Sympheropol`., 2012.
6. Hrabovetska О. А. Bio chemical and medical features of Asimina triloba (L.) Dunal. - Perspective ways of science research of medical and technical crops. [The materials of the first Ukrainian science-practical conference of young scientists] (p.p. 20-22) – Lubny, 2013.
7. Botany: Morphology and anatomy of crops. - Textbook for students of biologival and chemical specialties. (А. Е. Vasyliev, N. S. Voronin, А. H. Elenevsky and others.) – Issue 2 – М., 1988. – 480 p.
8. Cherevchenko Т. М. Preservation and enriching of crop resources by introduction, selection and bio technologies: monography / Т. М. Cherevchenko, D. B. Rakhmetov, М. B. Haponenko. (432 p.) – К.: Phyto centre, 2012.
9. The life of crops in sixissues. - 1980. – (430 p.).
10. Bulakh P. Y. The theoretical basics of optimization of introduction process. - P. Y. Bulakh. (31 p.) – Кyiv, 2007.
11. Hornostaev H. N. Insects of USSR / H. N. Hornostaev. (372 p.) - Мoscow – 1970.

Красовський Володимир Васильович

Кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

директор

Хорольський ботанічний сад

вул. Кременчуцька 1/79 оф. 46, м. Хорол, Полтавська обл., Україна, 37800

E-mail: horolbotsad@gmail.com

Контактний тел.: 0952438363

Кількість статей у загальнодержавних базах даних – 20

Кількість статей у міжнародних базах даних – 6

Номер ORCID: http://orcid.org/0000-0002-8302-6593

Красовский Владимир Васильевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

директор

Хорольский ботанический сад

ул. Кременчуцкая 1/79 оф. 46, г. Хорол, Полтавская обл., Украина, 37800

E-mail: horolbotsad@gmail.com

Контактный тел.: 0952438363

Количество статей в общегосударственных базах данных – 20

Количество статей в международных базах данных – 6

Номер ORCID: http://orcid.org/0000-0002-8302-6593

Krasovsky Vladimir

The Biological science candidate, the senior science employee

The Director of Khorol Botanical Garden

Kremenchutska street 1/79, office 46, town Khorol, Poltava region, Ukraine, 37800

E-mail: horolbotsad@gmail.com

Contact tel.: 0952438363

The number of articles in national databases – 20

The number of articles in international databases – 6

Number ORCID: http://orcid.org/0000-0002-8302-6593

Науково-технічна рада Хорольського ботанічного саду рекомендує прийняти до друку у Міжнародному науковому журналі «ScienceRise» (рубрика «біологічні науки») статтю к.б.н., с.н.с., директора Хорольського ботанічного саду Красовського В.В. «Цвітіння та запилення азиміни трилопатевої (Asimina triloba (L.) Dunal) у Лісостепу України» (засідання науково-технічної ради Хорольського ботанічного саду № 3 від 28 квітня 2016 року).